Жгутики и реснички - специализированные органоиды движения клеток. Различают два типа жгутиков: одни - в клетках животных и низших растений, кроме цианобактерий, а другие - у бактерий. Реснички встречаются только в клетках животных.
Жгутики бактерий - это тонкие (15- 20 нм), полые в середине нити, построенные из одного белка - флагеллина. Нити волнообразно изогнуты, имеют постоянную форму и сами не способны двигаться. В мембране бактериальной клетки находится базальное тельце жгутика, имеющее сложный белковый состав и строение. Жгутик соединяется с базальным тельцем с помощью крюка. Он совершает вращательные движения (истинное вращение).
Схема строения бактериального жгутика.
Продольный срез реснички:
1 - мембрана; 2 - спаренные
микротрубочки; 3 -
центральная пара микротрубочек; 4 -
спица; 5 - мембрана
реснички; 6 - переходная зона; 7-
плотная пластинка; 8 - ба-
зальное тельце; 9 -
исчерченный корешок; 10 - сателлит
базального тельца. Справа -
поперечные срезы реснички
на разных уровнях: а -
изгибающаяся часть; б -
неподвижное основание; в -
переходная зона; г - базальное
тельце.
Поперечный срез реснички:
1 -
мостики между
периферическими трубочками; 2 -
спаренные трубочки; 3 -
центральная трубочка; 4 - спица;
5 - центральная капсула; 6 -
головка спицы; 7 -
мембрана; 8 - внутренний динеиновый выступ; 9 - внешний динеиновый
Вращающим элементом служит базальное тельце, движущееся внутри бактериальной мембраны, подобно ротору в электромоторе. Интересно, что и источник энергии для вращения жгутика не энергия химических веществ (типа АТФ), а разность электрохимических потенциалов на мембране бактериальной клетки.
Жгутики и реснички животных и растений гораздо крупнее. Они имеют диаметр около 250 нм и достигают в длину нескольких миллиметров. В отличие от бактериальных эти жгутики покрыты мембраной и обладают собственной подвижностью.
Траектория движения реснички (а) и жгутика (б).
Продольный срез ресничек
жабры мидии:
1 -
центральная пара микротрубочек аксонемы; 2 - периферические
пары; 3 - плотная пластинка;
4 - шейка базального тельца;
5 - базальное тельце; 6 -
исчерченные корешки.
Электронная микрофотография.
Увеличение в 30 тыс. раз.
Строение и принцип работы жгутиков и ресничек совершенно одинаковы. Различия между ними лишь в количестве: обычно на одну клетку приходится один или несколько жгутиков, а ресничек до нескольких тысяч.
Под мембраной у жгутиков (ресничек) располагается стержневая структура - аксоне- ма. Она состоит из 9 спаренных микротрубочек, расположенных по окружности, и 2 одиночных микротрубочек в центре. Централь- ные и периферические микротрубочки соединены между собой системой связок. В состав периферических микротрубочек входит белок ту- булин и специфический для жгутиков белок - динеин. Динеин использует энергию АТФ (см. Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), расщепляя ее до АДФ (аденозиндифосфорной кислоты), и, взаимодействуя с тубулином, превращает энергию в механическую работу по перемещению спаренных микротрубочек относительно соседних - скольжению. Две центральные микротрубочки и система связок превращают скольжение отдельных микротрубочек внутри аксонемы в изгибание всей ак- сонемы, а это и приводит в движение жгутик (ресничку). Движение состоит либо из псевдовращения (такое движение мы производим, например, делая вращательные движения рукой) - так чаще всего бьются жгутики; либо из возвратно-поступательных колебаний в одной плоскости, типичных для ресничек.
В основании жгутиков (ресничек) лежат ба- зальные тельца, но в отличие от бактериальных они не связаны с движением, а служат для роста аксонемы и закрепления жгутика (реснички) в клетке. Часто от базальных телец в глубь цитоплазмы отходят дополнительные заякоривающие структуры - исчерченные корешки.
Жгутики и реснички обеспечивают движение свободноживущих клеток. Реснички создают поток жидкости вдоль поверхности неподвижных клеток (например, в дыхательных путях согласованное биение миллионов ресничек обеспечивает удаление из легких пылевых частиц).
У некоторых животных (например, млекопитающих) имеются наряду с подвижными ресничками еще и неподвижные - чувствительные реснички. Последние не имеют двух центральных микротрубочек и иногда вообще лишены аксонемы, но всегда имеют в основании базальное тельце. Таковы палочки сетчатки глаза, реснички обонятельных луковиц, реснички во внутреннем ухе (орган равновесия).
Электронные микрофотографии показывают, что реснички и жгутики имеют одинаковое внутреннее строение. Реснички - это просто укороченный вариант жгутиков, и в отличие от жгутиков они чаще всего располагаются группами, а не поодиночке. На поперечных срезах видно, что и другие органеллы состоят из двух центральных фибрилл, окруженных девятью периферическими (рис. 17.31),- так называемая структура "9 + 2" . Этот пучок фибрилл - аксонема - окружен мембраной, которая является продолжением плазматической мембраны.
Рис. 17.31. Строение реснички или жгутика. А. Схема расположения трубочек и сопутствующих компонентов (вид сбоку). Б. Поперечный разрез. Каждый дублет состоит из микротрубочек А и В. А - микротрубочка имеет пару отростков ("ручек"). Обратите внимание, что на поперечном разрезе А - трубочка представляется полым цилиндром, причем часть ее стенки становится общей для обеих трубочек дублета. По всей длине трубочек через определенные интервалы отходят "спицы", которые соединяют дублеты с "осевым футляром", окружающим центральные трубочки. В. Дублет микротрубочек в увеличенном виде
Все периферические фибриллы построены из белка тубулина и состоят из микротрубочек А и В. Каждая А-микротрубочка несет по паре "ручек", образованных другим белком - динеином , который обладает способностью гидролизовать АТФ, т.е. действует как АТФаза. Центральные фибриллы соединены с А-микротрубочками периферических фибрилл при помощи радиальных перекладин.
В месте прикрепления к клетке ресничка или жгутик оканчивается базальным тельцем , которое по строению почти идентично аксонеме (имеет структуру 9 + 0) и является производным центриоли. От центриоли оно отличается лишь наличием у его основания сложной структуры, названной "колесом со спицами" . Как полагают, базальное тельце в процессе формирования ресничек и жгутиков служит матрицей для сборки микротрубочек. Нередко от базального тельца в цитоплазму отходят волоконца, фиксирующие его в определенном положении. Но хотя реснички и жгутики имеют одинаковый план строения, способы их работы заметно различаются.
Жгутик совершает симметричные движения, при этом в каждый данный момент по нему проходит несколько последовательных волн (рис. 17.32). Биение жгутика может происходить в одной плоскости, но (реже) может быть и спиралеобразным, что приводит к вращению организма вокруг своей продольной оси с одновременным продвижением вперед по спиральной траектории (рис. 17.33). У некоторых жгутиконосцев жгутик расположен на переднем конце тела и как бы тянет животное за собой. На жгутиках такого типа обычно есть мельчайшие боковые выступы - мастигонемы , повышающие эффективность такого способа локомоции. Чаще жгутик располагается на заднем конце клетки (как, например, у сперматозоида) и толкает ее вперед. На рис. 17.34 обобщены сведения о типах движения, осуществляемых с помощью жгутика.
Биение ресничек асимметрично (рис. 17.32); после быстрого и энергичного удара прямой реснички она изгибается и медленно возвращается в исходное положение. При скоплении большого числа ресничек необходим какой-то механизм, координирующий их активность. У инфузории Paramecium эти функции обычно приписывают нейрофанам - нитям, соединяющим базальные тельца. Обычно биение ресничек синхронизовано, так что вдоль тела пробегают волны их активности в одном определенном направлении. Это называется метахронным ритмом .
Было много споров относительно механизма движения самих ресничек или жгутиков. Судя по новейшим данным, этот механизм в основе своей очень близок к взаимодействию актина и миозина при мышечном сокращении. Как полагают, изгибание жгутика связано с присоединением двух динеиновых отростков А-микротрубочек к соседним В-микротрубочкам в периферических фибриллах. При этом происходит гидролиз АТФ, и микротрубочки А и В скользят друг по другу, приводя в движение жгутик. По-видимому, пять периферических фибрилл на одной стороне инициируют первоначальный изгиб, а остальные четыре фибриллы на другой стороне включаются в работу позже, что приводит к возвратному движению жгутика (рис. 17.35). Радиальные перекладины, препятствуя скольжению, сводят его к локальному изгибанию жгутика. Возможно, что центральные фибриллы проводят сигнал о начале скольжения от базального тельца по всей длине реснички или жгутика. Было показано, что реснички могут работать только в присутствии ионов Mg 2+ и что направление биения определяется концентрацией Са 2+ внутри клетки. Интересно, что реакция избегания контролируется у парамеции следующим образом: когда инфузория наталкивается на препятствие, направление биения ресничек у нее меняется на противоположное, а затем она возобновляет движение вперед. Такое изменение стимулируется внезапным притоком ионов Са 2+ в клетку в результате повышения проницаемости для этих ионов.
У мелких эукариотических организмов реснички или жгутики широко используются для передвижения в воде, проталкивая тело сквозь окружающую вязкую жидкость. Этот способ локомоции может быть эффективным только при очень малых размерах тела, когда отношение поверхности к объему намного больше, чем у крупных животных. Для последних создаваемая ресничками мощность была бы недостаточной. Однако реснички часто встречаются внутри тела многоклеточных организмов, где они выполняют ряд важных функций. Они могут прогонять по протокам жидкость, как это происходит у кольчатых червей в метанефридиях при удалении отходов метаболизма. С помощью ресничек перемещаются яйца в яйцеводах млекопитающих и различные материалы по внутренней поверхности органов, например слизь в дыхательных путях, где работа ресничек позволяет удалять частички пыли и другой "мусор". Реснички могут также создавать поток наружной жидкости, из которой некоторые организмы, в том числе парамеция, отфильтровывают пищевые частицы (нередко с помощью ресничек иного типа).
Тело простейшего состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер. Ядро окружено двойной мембраной и содержит хроматин, в состав которого входит дезаксирибонуклеиновая кислота (ДНК), определяющая генетическую информацию клетки. Большинство простейших имеет пузырьковидное ядро с небольшим содержанием хроматина, собранного по периферии ядра или во внутриядерном тельце, кариосоме. Микронуклеусы инфузорий относятся к ядрам массивного типа с большим количеством хроматина. К обычным компонентам клетки большинства простейших относятся митохондрии и аппарат Гольджи.
Поверхность тела амебоидных форм (саркодовые, а также некоторые стадии жизненного никла других групп) одета клеточной мембраной толщиной около 100 А. У большинства простейших имеется более плотная, но эластичная оболочка, пелликула. Тело многих жгутиконосцев одето перипластом, образованным серией слитых с пелликулой продольных фибрилл. У многих простейших имеются специальные опорные фибриллы, как, например, опорная фибрилла ундулирующей мембраны у трипаносом и трихомонад.
Плотные и жесткие оболочки имеют покоящиеся формы простейших, цисты. Раковинные амебы, фораминиферы и некоторые другие простейшие заключены в домики или раковинки.
В отличие от клетки многоклеточного организма клетка простейшего представляет собой целостный организм. Для выполнения многообразных функций организма в теле простейшего могут специализироваться структурные образования, органеллы. По своему назначению органеллы простейших делятся на органеллы движения, питания, выделения и др.
Весьма разнообразны органеллы движения простейших . Амебоидные формы перемещаются посредством образования выпячиваний цитоплазмы, псевдоподии. Этот тип движения носит название амебовидного а встречается у многих групп простейших (саркодовые, бесполые формы споровиков и др.). Специальными органеллами движения служат жгутики и реснички. Жгутики свойственны классу жгутиконосцев, а также гаметам представителей других классов. Они у большинства форм немногочисленны (от 1 до 8). Количество ресничек, являющихся органеллами движения инфузорий, может достигать нескольких тысяч у одной особи. Электронномикроскопическое изучение показало, что жгутики и реснички у Protozoa, Metazoa и растительных клеток построены по единому типу. Основой их является пучок фибрилл, состоящий из двух центральных и девяти парных, периферических.
Жгут окружен оболочкой , являющейся продолжением клеточной мембраны. Центральные фибриллы имеются лишь в свободной части жгута, а периферические заходят в глубь цитоплазмы, образуя базальное зерно - блефаропласт. Жгут может на значительном протяжении соединяться с цитоплазмой тонкой перепонкой - ундулирующей мембраной. Ресничный аппарат инфузорий может достигать значительной сложности и дифференцироваться на зоны, выполняющие самостоятельные функции. Реснички часто сливаются группами, образуя шипы и мембранеллы. Каждая ресничка начинается от базалытого зерна, кинетосомы, залегающей в поверхностном слое цитоплазмы. Совокупность кинетосом образует инфрацилиатуру. Кннетосомы воспроизводятся только делением надвое и не могут возникать заново. При частичной или полной редукции жгутикового аппарата инфрацилиатура остается и в дальнейшем дает начало новым ресничкам.
(Protista) относятся эукариотические организмы, тело которых морфологически представлено одной клеткой, а функционально соответствует целостному организму. Иными словами, это организмы на клеточном уровне организации.
Снаружи клетка простейшего отграничена от окружающей среды цитоплазматической мембраной типичного строения. На мембране находится слой, образованный из мукополисахаридов, - гликокаликс. Этот слой связан с рецепторной системой мембраны. У простейших растительного происхождения кнаружи от мембраны формируется клеточная стенка из целлюлозы или других полисахаридов. Поддержанию постоянной формы тела способствует пелликула - определенным образом структурированный, прилегающий к мембране слой цитоплазмы. Если оболочка или пелликула отсутствует, то форма тела простейших непостоянна. Тело простейших может быть заключено в панцирь или раковину - наружный скелет. Форма и материал, из которого строятся раковины, весьма различны. Они могут быть целиком органическими (псевдохитин), из углекислого кальция, диоксида кремния, сернокислого стронция. Некоторые простейшие обладают внутренним минеральным или органическим скелетом (лучевики, солнечники).
Цитоплазма клетки делится на два слоя: наружный - эктоплазму - и внутренний - эндоплазму. Эктоплазма - прозрачная и плотная, в то время как эндоплазма - зернистая, более жидкая и содержит различные включения и клеточные органеллы. Граница между этими слоями условна.
В клетке имеется набор органелл, характерных для клеток эукариот. Это эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, пластиды, различные вакуоли. Расположенные в цитоплазме микрофиламенты обеспечивают подвижность клеток, сокращение тела и т. д. Микротрубочки выполняют роль цитоскелета: они входят в состав пелликулы, участвуют в образовании ротовых аппаратов, выполняют роль «рельсов», при транспортировке некоторых клеточных структур внутри клетки. В основе строения жгутиков и ресничек лежат в определенном порядке расположенные микротрубочки. Снаружи жгутики и реснички одеты цитоплазматической мембраной, а в цитоплазме связаны с базальным тельцем. Органеллами движения и захвата пищи у простейших служат псевдоподии (ложноножки), жгутики и реснички.
К мембранным структурам клетки принадлежат сократительные (пульсирующие) вакуоли. Основная функция сократительных вакуолей - регуляция осмотического давления. У разных видов организмов число вакуолей колеблется от 1 до 20.
У гетеротрофных и миксотрофных простейших образуются пищеварительные вакуоли в процессе фагоцитоза или пиноцитоза. Фагоцитоз и пиноцитоз - 2 формы эндоцитоза, различие между которыми состоит только в размерах захватываемых частиц. При фагоцитозе с помощью псевдоподий захватываются крупные пищевые частицы (бактерии, одноклеточные водоросли и др.). При пиноцитозе захватываются или исключительно мелкие частицы, или растворенные в органические вещества. Непереваренные остатки пищи выбрасываются во внешнюю среду (дефекация).
В верхнем слое цитоплазмы у ряда простейших располагаются экструсомы. Это органеллы, окруженные мембраной и способные при раздражении выбрасывать свое содержимое из клетки. Примером экструсом могут служить трихоцисты .
Как у всех эукариот, у простейших есть ядро. Клетка может иметь одно ядро, при этом ядро бывает или гаплоидным (хламидомонада), или диплоидным (). У крупных протистов клетка может содержать много ядер, при этом все ядра - одной плоидности. Для простейших отмечено явление ядерного дуализма (фораминиферы, инфузории): в клетке минимум 2 ядра, но они разной плоидности. Малое ядро, или генеративное, - диплоидное, большое ядро, или вегетативное -- полиплоидное. У простейших известны разные типы митотического процесса.
Простейшие могут размножаться как бесполым, так и половым способом. Бесполое размножение протекает или по типу мопотомии (деление клетки на две с последующим их ростом), или по типу палинтомии (многократное деление без последующего роста клеток). Половой процесс происходит также по двум типам: копуляции - слияние гамет - и конъюгации. Различают изогамную копуляцию и анизогамную копуляцию. Крайним выражением анизогамии служит оогамный половой процесс. Второй тип полового процесса - коньюгация - представляет собой обмен генетическим материалом между двумя особями.
Простейшие обладают раздражимостью. Воздействие факторов внешней среды они воспринимают с помощью рецепторов, расположенных в мембранах, или с помощью определенных органелл - светочувствительных глазков. Ответом на раздражение обычно служит движение - таксис. Если организм перемещается по направлению к действующему фактору, это положительный таксис, а если в противоположном направлении - отрицательный таксис. Простейшие реагируют на свет, химические вещества, механическое воздействие и т. д.
Простейшие способны инцистироваться - образовывать вокруг тела плотную защитную оболочку. В состоянии цисты происходит переживание неблагоприятных условий среды и расселение.
Система простейших вызывает много споров, и окончательно принятого варианта фактически не существует.
Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем в этом типе простейших животных встречаются способы локомоции, которые совершенно отсутствуют у многоклеточных животных. Это своеобразный способ передвижения амеб при помощи «переливания» плазмы из одного участка тела в другой. Другие представители простейших, грегарины, передвигаются своеобразным «реактивным» способом – путем выделения из заднего конца тела слизи, «толкающей» животное вперед. Существуют и простейшие, пассивно парящие в воде.
Однако большинство простейших передвигаются активно с помощью особых структур, производящих ритмичные движения, – жгутиков или ресничек. Эти эффекторы представляют собой плазматические выросты, совершающие колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутиками, длинными волосовидными выростами обладают уже упомянутые примитивные простейшие, получившие свое название благодаря этому образованию. С помощью жгутиков тело животного (например, эвглены) приводится в спиралевидное поступательное движение. Некоторые морские жгутиковые, по данным норвежского ученого И.Трондсена, вращаются при движении вокруг оси со скоростью до 10 оборотов в секунду, а скорость поступательного движения может достигнуть 370 микрон в секунду. Другие морские жгутиковые (из числа динофлягеллят) развивают скорость от 14 до 120 микрон в секунду и больше. Более сложным эффекторным аппаратом являются реснички, покрывающие в большом числе тело инфузории. Как правило, реснитчатый покров располагается неравномерно, реснички достигают на разных участках тела различной длины, образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) и т.п.
Примером такой сложной дифференциации могут служить инфузории из рода стилонихия. Своеобразные органеллы этих животных позволяют им не только плавать, но и «бегать» по твердому субстрату, причем как вперед, так и назад. Установлено, что координация этих способов и направлений локомоции, как и их «переключение», осуществляется специальными механизмами, локализованными в трех центрах и двух осях градиентов возбуждения в цитоплазме.
Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основным двигательным аппаратом, причем имеются они даже у наиболее примитивных представителей типа жгутиковых. Мионемы располагаются в строгом порядке, чаще всего в виде колец, продольных нитей или лент, а у высших представителей и в виде специализированных систем. Так, у инфузории Caloscolex имеются специальные системы мионем околоротовых мембранелл, глотки, задней кишки, ряд ретракторов отдельных участков тела и т.д.
Интересно отметить, что, как правило, мионемы имеют гомогенную структуру, что отвечает гладкой мускулатуре многоклеточных животных, однако иногда встречаются и поперечно исчерченные мионемы, сопоставимые с поперечно-полосатой мускулатурой высших животных. Все сократительные волоконца служат для выполнения быстрых движений отдельных эффекторов (у простейших – игловидных выростов, щупальцевидных образований и т.п.). Сложные системы мионем позволяют простейшим производить не только простые сократительные движения тела, но и достаточно разнообразные специализированные локомоторные и нелокомоторные движения.
У тех простейших, у которых нет мионем (у амеб, корненожек, споровиков, за одним исключением, и некоторых других простейших), сократительные движения совершаются непосредственно в цитоплазме. Так, при передвижении амебы в наружном слое цитоплазмы, в эктоплазме, происходят подлинные сократительные процессы. Удалось даже установить, что эти явления имеют место всякий раз в «задней» (по отношению к направлению передвижения) части тела амебы.
Таким образом, еще даже до появления специальных эффекторов перемещение животного в пространстве совершается путем сокращений. Именно сократительная функция, носителем которой являются у простейших мионемы, а у многоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообразие и всю сложность двигательной активности животных на всех этапах филогенеза.
Кинезы
Локомоция простейших осуществляется в виде кинезов – элементарных инстинктивных движений. Типичным примером кинеза является ортокинез – поступательные движение с переменной скоростью. Если, например, на определенном участке существует температурный градиент (перепад температур), то движения туфельки будут тем более быстрыми, чем дальше животное будет находиться от места с оптимальной температурой. Следовательно, здесь интенсивность поведенческого (локомоторного) акта непосредственно определяется пространственной структурой внешнего раздражителя.
В отличие от ортокинеза при клинокинезе имеет место изменение направления передвижения. Это изменение не является целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений (следовательно, и угол поворота) зависят от интенсивности воздействующего на животное (отрицательного) раздражителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза. Таким образом, животное и здесь реагирует на градиент раздражителя, но не увеличением или уменьшением скорости передвижения, как при ортокинезе, а поворотами оси тела, т.е. изменением вектора двигательной активности.
Как мы видим, осуществление наиболее примитивных инстинктивных движений – кинезов – определяется непосредственным воздействием градиентов интенсивности биологически значимых внешних факторов. Роль внутренних процессов, происходящих в цитоплазме, заключается в том, что они дают поведенческому акту «первый толчок», как и у многоклеточных животных.
Ориентация
Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты внешних раздражителей выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Особенно наглядно это проявляется при клинокинезах. Однако изменения положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку они носят ненаправленный характер. Для достижения полного биологического эффекта клинокинетические, как и ортокинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятных условиях.
Ориентирующими элементами являются у представителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В ортокинезах ориентирующий компонент – ортотаксис – проявляется в изменении скорости передвижения без изменения его направления в градиенте внешнего раздражителя. В клинокинезах этот компонент называется клинотаксисом и проявляется в изменении направления движения на определенный угол.
Рис. 26. Клинотаксисное поведение инфузории в температурном градиенте. Попав в теплую зону (вверху), инфузория уходит в более прохладную (внизу) (по Дженнингсу)
Как мы уже знаем, под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже – из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры). В случае ортокинеза в температурном градиенте отрицательный ортотермотаксис обеспечивает прямолинейное удаление от неблагоприятных термических условий. Если же имеет место клинокинетическая реакция (рис. 26), то клинотаксис обеспечивает четкое изменение направления передвижения, ориентируя тем самым случайные клинокинетические движения в градиенте раздражителя (в нашем примере – в термическом градиенте).
Зачастую клинотаксисы проявляются в ритмичных маятникообразных движениях (на месте или при передвижении) или в спиралевидной траектории плывущего животного. И здесь имеет место регулярный поворот оси тела животного (у многоклеточных животных это может быть и только часть тела, например голова) на определенный угол.
Клинотаксисы обнаруживаются и при встрече с твердыми преградами. Вот пример соответствующего поведения инфузории (туфельки). Наткнувшись на твердую преграду (или попав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды), туфелька останавливается, изменяется характер биения ресничек, и животное отплывает немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжается до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минует неблагоприятную зону).
Рис. 27. Зависимость поведения инфузории от угла встречи с преградой (по Розе). Пояснения см. в тексте
Согласно новым данным (В. Розе), инфузории, однако, не всегда ведут себя подобным образом. Клинотаксисы наблюдаются лишь при встрече с преградой под углом в 65–85° (рис. 27, 1). Если же встреча произойдет под прямым углом, инфузория переворачивается через поперечную ось тела и «отскакивает» назад (рис 27, 2). Если же животное встречается с преградой по касательной, оно проплывает мимо, свернув в сторону (рис. 27, 3).
Клинотаксисы хотя встречаются и у более высокоорганизованных животных, относятся к примитивным видам таксисов. Тропотаксисов у простейших нет, поскольку тропотаксисы предполагают наличие симметрично расположенных органов чувств.
В приведенных примерах описывались реакции простейших (в данном случае инфузорий) на температуру и тактильный раздражитель (прикосновение). Речь шла, следовательно, о термо- и тигмотаксисах, в последнем случае – об отрицательном тигмоклинотаксисе, возникающем в ответ на сильное тактильное раздражение (соприкосновение с твердой поверхностью объекта).
Если же, наоборот, туфелька натыкается не на твердое препятствие, а на мягкий объект (например, растительные остатки, фильтровальная бумага), она реагирует иначе: при такой слабой тактильной стимуляции инфузория останавливается и прикладывается к этой поверхности так, чтобы максимальный участок тела соприкасался с поверхностью объекта (положительный тигмотаксис). Аналогичная картина наблюдается и при воздействиях других модальностей на направление движения, т.е. положительный или отрицательный характер реакции зависит от интенсивности раздражения. Как правило, простейшие реагируют на слабые раздражения положительно, на сильные – отрицательно, но в целом простейшим больше свойственно избегать неблагоприятных воздействий, нежели активно искать положительные раздражители.
Возвращаясь к тигмотаксисам, важно отметить, что у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактильной чувствительности – осязательные «волоски», которые особенно выделяются на переднем и заднем концах тела. Эти образования служат не для поиска пищи, а только для тактильного обследования поверхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Раздражение этих органелл и приводит в описанном примере к прекращению кинетической реакции.
Особенностью тигмотаксисной реакции является то, что она часто ослабевает, а затем и прекращается после прикасания к объекту максимальной поверхностью тела: приставшая к объекту туфелька в возрастающей мере начинает реагировать на иной раздражитель и все больше отделяется от объекта. Затем, наоборот, вновь возрастает роль тактильного раздражителя и т.д. В результате животное совершает возле объекта ритмичные колебательные движения.
Четко выражена у туфельки и ориентация в вертикальной плоскости, что находит свое выражение в тенденции плыть вверх (отрицательный геотаксис – ориентация по силе земного притяжения). Поскольку у парамеции не были обнаружены специальные органеллы гравитационной чувствительности, было высказано предположение, что содержимое пищеварительных вакуолей действует у нее наподобие статоцистов* высших животных. Обоснованность такого толкования подтверждается тем, что туфелька, проглотившая в опыте металлический порошок, плывет уже не вверх, а вниз, если над ней поместить магнит. В таком случае содержимое вакуоли (металлический порошок) уже давит не на нижнюю ее часть, а, наоборот, на верхнюю, чем, очевидно, и обусловливается переориентация направления движения животного на 180°
* Статоцист – орган чувства равновесия, основная часть которого состоит из замкнутой полости с включенным в нее статолитом – «камешком» (минеральной конкрецией).
Кроме упомянутых таксисные реакции установлены у простейших также в ответ на химические раздражения (хемотаксисы), электрический ток (гальванотаксисы) и др. На свет часть простейших реагируют слабо, у других же эта реакция выражена весьма четко. Так, фототаксисы проявляются у некоторых видов амеб и инфузорий в отрицательной форме, а инфузория Blepharisma снабжена даже светочувствительным пигментом, но, как правило, инфузории не реагируют на изменения освещения. Интересно отметить, что у слабо реагирующих на свет простейших отмечались явления суммации реакции на механические раздражения, если последние сочетались со световыми раздражениями. Такое сочетание может увеличить реакцию в восемь раз по сравнению с реакцией на одно лишь механическое раздражение.
В отличие от инфузорий у многих жгутиковых, особенно у эвглены, положительный фототаксис выражен весьма четко. Биологическое значение этого таксиса не вызывает сомнений, так как аутотрофное питание эвглены требует солнечной энергии. Эвглена плывет к источнику света по спирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной оси. Это имеет существенное значение, так как у эвглены, как я у некоторых других простейших, сильно и положительно реагирующих на свет, имеются хорошо развитые фоторецепторы. Это пигментные пятна, иногда снабженные даже отражающими образованиями, позволяющими животному локализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным образом, эвглена поворачивает к нему то «слепую» (спинную) сторону, то «зрячую» (брюшную). И каждый раз, когда последняя (с незаслоненным участком «глазка») оказывается обращенной к источнику света, производится корректировка траектории движения путем поворота на определенный угол в сторону этого источника. Следовательно, движение эвглены к свету определяется положительным фотоклинотаксисом, причем в случае попадания ее под воздействие двух источников света попеременное раздражение фоторецептора то слева, то справа придает движению эвглены внешнее сходство с тропотаксисным поведением двусторонне-симметричных животных, обладающих парными глазами (рис. 28), о чем пойдет речь ниже.
«Глазки» описаны и у других жгутиковых. Например, массивный ярко-красный глазок имеет Collodictyon sparsevacuolata – своеобразный протист с 2–4 жгутиками и амебоидным обликом, способный быстро передвигаться как с помощью жгутиков, так и с помощью ложноножек. Особую сложность фоторецепция достигает у жгутикового Pauchetia (Dinoflagellata), у которого имеются уже аналоги существенных частей глаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не только светонепроницаемым экраном (аналог пигментной оболочки), но и све-топроницаемым образованием в форме сферической линзы (аналог хрусталика). Такой «глазок» позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусировать их.
Рис. 28. Траектория передвижения эвглены под воздействием двух одинаково интенсивных источников света (по Будеру)